Inbred, jest to metoda hodowli. W metodzie tej chodzi o kojarzenie ze sobą psów blisko spokrewnionych. Często na określenie tego rodzaju hodowli używa się terminów hodowla w pokrewieństwie albo chów wsobny.

W przypadku psów rasowych pojęcie inbredu jest względne, poniewać w zasadzie wszystkie psy jednej rasy są ze sobą spokrewnione, ponieważ mają jednego wspólnego przodka, którym jest założyciel rasy. Jednakże o inbredzie mówimy jednak wtedy, kiedy stopień pokrewieństwa jest znaczny.

Typy inbredów i rodzaje kojarzeń
Kojarzenie krewniacze jest synonimem kojarzenia w pokrewieństwie, hodowli krewniaczej i inbredowania (od angielskiego - inbreeding). Używany niekiedy termin incest - od niemieckiego Inzestzucht - odpowiada polskiemu - kojarzenie kazirodcze. Pod pojęciem "kojarzenie krewniacze" rozumie się parzenie osobników spokrewnionych ze sobą w stopniu wyższym niż wynosi średnia spokrewnienia populacji, do której należą. O wiele praktyczniej jest jednak uważać za spokrewnione te osobniki, w których rodowodach uwzględniających pięć pokoleń przodków, występuje chociaż jeden wspólny przodek.

Analizując rodowód, można znaleść wspólnego przodka (lub kilku przodków), który u obu partnerów występuje albo w pierwszym, albo w dalszych pokoleniach przodków. W zależności od tego partnerzy ci będą w większym lub mniejszym stopniu ze sobą spokrewnieni. W związku z tym przyjęły się w literaturze zootechnicznej różne pojęcia na określenie stopnia kojarzenia krewniaczego.

Hodowla na linię
Niektórzy hodowcy odróżniają hodowlę w pokrewieństwie od tak zwanej hodowli na linię. W rzeczywistości hodowla na linię jest odmianą hodowli w pokrewieństwie, tyle że inbred nie narasta w niej tak bardzo. Kiedy hodowla w pokrewieństwie daje niedobre wyniki, nieco lepszym wyjściem może być hodowla na linię. Hodowli w pokrewieństwie nie należy polecać początkującym hodowcom. Żeby stosować ją z dobrym skutkiem, trzeba nie tylko znać się na genetyce, ale i posiąść dogłębną wiedzę o rasie. Nie wystarczy znaleść w rodowodzie suki wybitnego przodka i pokryć ją psem, który także od niego pochodzi.

Hodowla na linię, ang. linecrossing, oznacza wybór (spośród reproduktorów tej samej rasy o wysokiej wartości genetycznej) takiego wybitnego samca, którego potomstwo wyróżnia się wysokim poziomem cech doskonalonych. Wybrany założyciel linii kojarzony jest następnie z wieloma samicami z nim nie spokrewnionymi w celu namnożenia jego genów w populacji. W drugim etapie tak uzyskane potomstwo kojarzy się w pokrewieństwie, by geny założyciela linii zebrać u następnej generacji w formie par homozygotycznych. Zastosowana następnie selekcja pozwala pozostawić do reprodukcji tylko takie samce, które zawierają w swym genotypie znaczną kumulację genów założyciela linii w postaci par genów dominujących. Gwarantuje to wierne przekazywanie potomstwu wysokiego poziomu cech użytkowych (tzw. prepotencja indywidualna). Wybitni męscy potomkowie z takiej linii są następnie kontynuatorami istniejącej linii hodowlanej lub założycielami następnej.

Hodowla według linii (lub na linię) ma na celu utrzymanie przez kolejne pokolenia bliskiego spokrewnienia z cennym przodkiem, założycielem linii. Metoda ta powoduje wzrost homozygotyczności, a wzrost spokrewnienia i inbredu nie następuje tak szybko, jak przy łączeniu kazirodczym. Metodę tę stosuje się wtedy, gdy protoplasta linii był osobnikiem wybitnie wartościowym hodowlanie i przekazywał dużo cech dodatnich danej rasy. Według dawnych zasad tej metody założycielem linii mógł być tylko samiec, którego potomstwo było lepsze od matek. Metoda ta jest często stosowana przez hodowców. Linia hodowlana jest jednostką zootechniczną tworzy ją grupa zwierząt wykazujących wspólne pochodzenie i tym samym większe genetyczne i fenotypowe podobieństwo niż osobniki całej populacji. W wyniku wyodrębnienia w dużym liczebnie stadzie linii hodowlanych zostaje zmieniona jego genetyczna struktura, gdyż między liniami hodowlanymi stwierdza się istotne różnice w wartościach genetycznych cech użytkowych.

Każda linia hodowlana bierze swój początek od tzw. założyciela linii. Jest to zazwyczaj samiec, którego potomstwo wyróżniło się swoimi walorami. Nie ustalono, jak wysoki ma być stopień spokrewnienia grupy zwierząt o wspólnym pochodzeniu, żeby upoważniał do nazywania jej linią hodowlaną. Ponieważ linia hodowlana jest aktualnie użytkowaną grupą zwierząt, należy przyjąć jakąś wartość dla jej genetycznego podobieństwa; mógłby to być współczynnik pokrewieństwa Wrighta o wartości minimum 0,125. Linię hodowlaną mogą tworzyć zwierzęta z kojarzenia wolnego, czyli w dużym stopniu heterozygotyczne; nie muszą to być osobniki zinbredowane. Hodowla na linię jest przemyślanym postępowaniem hodowcy polegającym na kojarzeniu reprezentantów danej linii między sobą. Uzyskane potomstwo - produkty hodowli wg linii określonego założyciela - będzie już w określonym stopniu homozygotyczne.

W rzeczywistości trudno jest bezbłędnie przewidzieć, który spośród młodych, jeszcze nie skontrolowanych osobników okaże się w przyszłości tak wybitny, aby od razu można go było uczynić założycielem linii hodowlanej i przystąpić do utrwalenia jego genotypu w populacji. Informacji o wartości hodowlanej reproduktora dostarczają wyniki kontroli dostatecznie dużej liczby jego potomstwa. Najczęściej hodowla na linię bywa rozpoczynana po śmierci osobnika, który okazał się wybitny i jest kontynuowana na jednego z jego synów.

Hodowlę na linię można zapoczątkować również wtedy, gdy zostanie udostępniony hodowcy dodatnio wyceniony reproduktor lub jego nasienie. W każdym jednak wypadku podstawą wyjściową do hodowli na linię są wcześniej zebrane wyniki produkcyjne danej populacji. Bardzo korzystne jest zapoczątkowanie hodowli większej liczby linii (nawet liczebnie małych), aby w dalszym toku postępowania można było dokonywać intensywnej selekcji linii i ich syntezy. Trzeba się jednak liczyć z tym, że wzrostowi liczby zapoczątkowanych linii hodowlanych - co jest korzystne z uwagi na większy wachlarz możliwych kombinacji - towarzyszy wzrost kosztów. W pracy hodowlanej prowadzącej do wytworzenia linii Karakoz (1962) wyodrębnia następujące trzy okresy. Okres I poszukiwania wybitnych osobników - przyszłych założycieli linii. Po ich zidentyfikowaniu są one początkowo kojarzone z większą liczbą samic z nimi niespokrewnionych. Jeżeli wybitny samiec nie żyje, to samice te unasienia się jego nasieniem, przechowywanym w stanie zamrożonym w banku nasienia lub nasieniem jego syna. Okres II charakteryzujący się kojarzeniem w pokrewieństwie potomstwa po wybitnych przodkach. Kojarzenie to wraz z równolegle prowadzoną selekcją ma na celu utrwalenie cech i typu zwierząt tworzonej linii. Samce kojarzy się z samicami, których matki wykazały produkcję nie niższą od produkcji matek kojarzonych z nimi samców. Okres III rozmnażania osobników danej linii. Stosuje się przy tym umiarkowane kojarzenie krewniacze (III-III). W dalszym ciągu prowadzona jest selekcja w celu zatrzymania do reprodukcji tylko takich zwierząt, które zapewnią wyznaczony poziom produkcji. Ponieważ każda linia trwa nie dłużej ni 5-6 pokoleń, a potem następuje jej stopniowe przechodzenie w linię genealogiczną, należy w okresie III rozpocząć poszukiwania reproduktorów - założycieli bocznych linii hodowlanych; mogą nimi być już synowie założycieli linii. Te boczne linie można w przyszłości kojarzyć ze sobą, dokonując tzw. syntezy linii, celem wytworzenia nowych linii łączących cechy obu linii wyjściowych. Z chwilą zapoczątkowania hodowli na linię uzyskuje się potomstwo, u którego pewne pary genów zostały doprowadzone do stanu hemozygotycznego. Na przykład współczynnik inbredu osobnika X wynosi 0,125. Jest on produktem hodowli na linię przodka nr 5. Udział "krwi" tego przodka w osobniku X wynosi 50%; wartość tę uzyskuje się mnożąc: 4 x 0,125.

Hodowla na linie - prowadząc do podziału populacji na genealogicznie względnie odrębne subpopulacje - zapobiega niezamierzonemu spokrewnieniu, a także zinbredowaniu całej populacji i umożliwia utrzymanie w stadzie produkcyjnym odpowiedniego stopnia heterozygotyczności wskutek tzw. kojarzenia międzyliniowego (linecrossing). Z kolei kojarzenie międzyliniowe zapewnia osiągnięcie pożądanych efektów addytywnego, jak też nieaddytywnego działania genów, albo też prowadzi do tzw. syntezy linii, w wyniku której powstaje nowa linia. Udział hodowli na linie w doskonaleniu osobników czy populacji wyraża się dostarczeniem wybitnych reproduktorów, których intensywne użytkowanie rozpłodowe umożliwia zwiększenie ostrości selekcji, a kojarzenie krewniacze prowadzone wśród uzyskanego po nich, dodatnio wycenionego, drugiego i trzeciego pokolenia skraca okres tworzenia lepszych zwierząt a nawet ras. Doskonalenie linii następuje wskutek realizacji programu selekcyjnego i przemyślanego kojarzenia krewniaczego w obrębie linii, a także uwzględniania ekonomicznych czynników wykazujących wpływ na kierunek i skuteczność selekcji.

Analizując przebieg hodowli na linię dostrzega się system kojarzeń w pokrewieństwie. Jest jednak zasadnicza różnica między hodowlą na linię a kojarzeniem krewniaczym. Przy hodowli na linię kojarzone są ze sobą osobniki wprawdzie też spokrewnione, ale przeważnie przez jednego wspólnego przodka, podczas gdy kojarzenie krewniacze (inbredowanie) polega na parzeniu partnerów płciowych, których pokrewieństwo może wynikać z pochodzenia po kilku wspólnych przodkach, powtarzających się jednakową ilość razy w ich rodowodzie.

W hodowli na linię zawsze obserwuje się większe spokrewnienie między osobnikiem - produktem tej hodowli - a założycielem linii niż w hodowli krewniaczej. Istotą hodowli na linię jest spowodowanie u potomstwa dużej koncyntracji genów wybitnego przodka; pozwala to jak gdyby na "odtworzenie" tego przodka, a tym samym uzyskanie znacznej liczby wydajnego potomstwa.

Jedną z przyczyn tworzenia linii hodowlanych w stadach zwierząt jest spodziewany wzrost wydajności potomstwa - produktów kojarzenia międzyliniowego. Stosując, ten system kojarzenia niejednokrotnie stwierdza się, że mieszańce dwóch linii, np. A x B są bardziej wydajne niż innych dwóch linii, np. C x D, mimo że warunki bytowania są takie same, rodzice reprezentują tę samą rasę i nie różnią się istotnie wartością hodowlaną selekcjonowanych cech. Różnice między wydajnościami mieszańców (w naszym przykładzie: AB wobec CD) tłumaczy się lepszym"dopasowaniem" do siebie genotypów rodziców wyjściowych linii. Ta zdolność do wyższego produkcyjnego efektu osiągana przez potomstwo lepiej "dopasowanych" do siebie rodzicielskich genotypów jest nazywana zdolnością kombinacyjną (combining ability). Jeżeli jest zawdzięczana oddytywnemu działaniu genów, nosi nazwę ogólnej zdolności kombinacyjnej, a jeżeli nieaddytywnemu działaniu genów - specyficznej zdolności kombinacyjnej. Chcąc ocenić wartość zdolności kombinacyjnej potomstwa rodziców jakichś dwóch linii należy zastosować kojarzenie dwukierunkowe, np. samce linii np. A skojarzyć z samicami linii B, a samice linii A z samcami linii B. Uzasadnia się to możliwością istnienia różnic między wartościami samców i samic tej samej linii, a także możliwością uzewnętrznienia wpływu matki na daną cechę. Po zidentyfikowaniu najlepszych linii i kombinacji międzyliniowych, pozostałe linie ulegają likwidacji.

Linie zinbredowane
Tworzenie wyspecjalizowanych linii zinbredowanych. Metoda ta jest podobna do hodowli według linii. Jej celem nie jest utrzymanie poprzez pokolenia bliskiego spokrewnienia z jednym cennym osobnikiem, ale ujednolicenie genetyczne linii w zakresie wybranej cechy. Cechę tę utrwala się z pokolenia na pokolenie poprzez łączenie zwierząt spokrewnionych, które razem tworzą linię. Metoda ta jest często stosowana w hodowli psów. Zinbredowane linie są tworzone przez wybitnych hodowców w celu ujednolicenia typu danej hodowli (często stosowane w Anglii).

Linię zinbredowaną tworzą zwierzęta będące produktami kojarzenia krewniaczego. Zapoczątkowanie linii inbredowanej znajduje tylko wówczas uzasadnienie, gdy zwierzęta stanowiące materiał wyjściowy są doskonałe pod względem wydajności i nie są nosicielami recesywnych genów letalnych. Przystępując do tworzenia linii inbredowanych stosuje się wpierw umiarkowane kojarzenie krewniacze równoległe z ostrą selekcją, a następnie kojarzy się osobniki coraz bliżej ze sobą spokrewnione, w wyniku czego stopień zinbredowania powoli wzrasta. Za linię zinbredowaną Lush (1961) uważa tę, którą tworzą zwierzęta o współczynniku zinbredowania minimum Fo = 0,375. Najlepiej jest wpierw tworzyć szereg małoliczebnych podlinii, połączyć te, które wykażą największą wartość (dokonać syntezy) i uformować dwie, trzy czy cztery linie. Najczęściej spotyka się linie zinbredowane w hodowli zwierząt laboratoryjnych, a także w hodowli drobiu nastawionej na eksport tzw. materiału prarodzicielskiego. Znaczenie gospodarcze linii zinbredowanych polega na możliwości parzenia przedstawicieli dwóch takich linii reprezentujących tę samą rasę; nazywane to jest inkrosingiem (od angielskiego incrossing). Parzenie przedstawicieli linii zinbredowanych reprezentujących różne rasy zwie się inkrosbridingiem (od angielskiego - incrossbreeding) i jest coraz bardziej rozpowszechniane przy planowanej produkcji mieszańców dla ferm towarowych, np. drobiu o mięsnym i nieśnym kierunku użytkowania. Zarówno inkrosing, jak i inkrosbriding sprzyja uzyskiwaniu bardziej wydajnych mieszańców między liniowych. Przyczyną tego są różnice genetyczne wynikające z różnej intensywności selekcji prowadzonej w obrębie każdej linii a także nieco innego jej kierunku.

Hodowla na przodka
Kojarzenie krewniacze właściwe zachodzi wówczas, gdy parzeni ze sobą partnerzy są spokrewnieni w stopniu I-II, np. kojarzenie półrodzeństwa lub dziadka z wnuczką. Wtedy współczynnik pokrewieństwa jest większy od O, l. Kojarzenie krewniacze umiarkowane polega na parzeniu osobników spokrewnionych przez przodków odleglejszych pokoleń, np. wnuków spokrewnionych tylko przez wspólnego dziadka lub osobników o jeszcze mniejszym stopniu spokrewnienia (II-II, II-III, III-III itd.). Wartość współczynnika pokrewieństwa partnerów w wypadku kojarzenia krewniaczego umiarkowanego, jest niższa od O, 1.

Hodowla według rodzin
Kojarzenie według rodzin. Rodzina jest uważana za odpowiednik linii, a jej założycielką jest samica. Rodzinę stanowi jakaś wybitna suka-założycielka i jej córki, wnuczki i prawnuczki. W hodowli psów metoda ta jest dość rzadko stosowana.

Kojarzenie kazirodcze
Metoda ta polega na łączeniu osobników najbliżej ze sobą spokrewnionych, np.: ojca z córką, matki z synem, brata z siostrą. Jest to metoda, dzięki której możemy sprawdzić nosicielstwo genów letalnych lub semiletalnych. Metoda ta jest stosowana przez hodowców w celu sprawdzenia pogłowia na nosicielstwo wyżej wymienionych genów. W hodowli psa stosowana bywa sporadycznie. I tak kojarzenie krewniacze kazirodcze ma miejsce wtedy, gdy kojarzone ze sobą osobniki są spokrewnione w stopniu I-O lub I-I; oznaczają one kojarzenie rodzica z potomkiem lub pełnego rodzeństwa między sobą. Współczynnik pokrewieństwa między tymi partnerami płciowymi wynosi wtedy minimum 0,5, lub może być wyższy, gdy wspólny przodek tych spokrewnionych osobników jest zinbredowany, a oni nie są produktami kojarzenia krewniaczego.

Linie wsobne
Tworzenie linii wsobnych. Linie wsobne (szczepy wsobne) powstają przy kojarzeniu zwierząt systemem brat z siostrą przez co najmniej 20 pokoleń, aż do uzyskania możliwie najwyższego stopnia homozygotyczności (po 20 pokoleniach około 98,6%). Ta metoda stosowana jest u zwierząt laboratoryjnych do wytworzenia linii wsobnych. Zwierzęta te służą potem do badań nad oceną leków i mają prawie wyeliminowaną zmienność genetyczną. Przez to uzyskane wyniki są bardziej jednoznaczne. Przy stosowaniu tej metody ujawniają się geny letalne, co może doprowadzić do wyginięcia linii, a także pojawia się depresja inbredowa, która występuje w liniach wsobnych. Wpływa ona ujemnie na plenność samic. W hodowli psów metoda ta prawie nie bywa stosowana.

Kojarzenie szczytowe
Kojarzenie szczytowe polega na łączeniu zinbredowanego osobnika, zazwyczaj samca, z heterozygotycznymi samicami z nim nie spokrewnionymi. Jego celem jest uzyskanie potomstwa o wysokich walorach produkcyjnych i dużym wyrównaniu tak genetycznym, jak i fenotypowym. Cel ten osiągnie się tylko wówczas, gdy zinbredowany reproduktor będzie potomkiem rodziców wywodzących się z populacji od szeregu pokoleń selekcjonowanej w kierunku genów zapewniających wysoką wydajność w zakresie cech interesujących hodowcę. Zazwyczaj są to geny panujące. Będzie to więc osobnik w wysokim stopniu homozygotyczny w parach genów panujących i tym samym będzie przekazywał każdemu swojemu potomkowi po jednym genie z każdej takiej pary, np. A, B, C... K. Jeżeli nawet jego partnerka płciowa przekaże recesywne allele a, b, c... k, to potomek będzie heterozygotą: Aa, Bb, Cc... Kk i wykaże, obok innych cech charakterystycznych dla heterozygot (wigor, odporność itp.), zadowalający poziom wydajności uwarunkowany tak sumującym się, jak i niesumującym się działaniem genów. Kojarzenie szczytowe jest łatwe w stosowaniu i dlatego zostało wprowadzone w wielu fermach zwierząt gospodarskich, gdzie lokalne pogłowie żeńskie jest unasieniane nasieniem zinbredowanego reproduktora.

Współczynnik inbredu
Współczynnik inbredu określa homozygotyczność psa, czyli proporcje genów homozygotycznych do całego genotypu. Zacznijmy od początku - każdy pies dziedziczy geny po swoich rodzicach, jeden zestaw chromosomów od ojca i jeden od matki. Czyli 50% genów pochodzi od ojca i 50% od matki. Ponieważ rodzice tak samo otrzymali dziedzictwo genowe od swoich rodziców, po 25% genów w każdym psie pochodzi od dziadków. Kiedy dojdziemy do 10 pokoleń wstecz, udział każdego z 1024 przodków powinien teoretycznie wynosić 0.1%.Teoretycznie, bo przy założeniu że każdy przodek występuje w rodowodzie tylko raz. Jednak zazwyczaj, w drzewie rodowodowym psa jest ok. 100-200 przodków którzy powtarzają się po wielokroć. Aby obliczyć udział danego przodka w genotypie psa, należy pomnożyć ilość razy jaką się pojawia w rodowodzie w danym pokoleniu, przez współczynnik charakterystyczny dla danego pokolenia, a następnie dodać do siebie udziały obliczone dla poszczególnych pokoleń.

Współczynnik inbredu to podsumowanie udziału wszystkich wspólnych przodków. Aby go obliczyć potrzebne jest drzewo rodowodowe do 10 pokolenia i dużo czasu. Po raz pierwszy zaproponował jego użycie S. Wright w 1922, oznaczając go literą F. Obecnie hodowcy częściej używają oznaczenia IC lub COI. Współczynnik może się wahać od 0 do 1 (lub 0% do 100%). Oznacza on prawdopodobieństwo z jakim wystąpią dwa identyczne allele tego samego genu - czyli homozygotyczność (pod wzgl. jakiejś cechy).

IC jest funkcją liczby i nr pokolenia występowania przodków w rodowodzie. Nie zależy jednak od stopnia zinbredowania rodziców. IC może być niskie jeśli skrzyżowaliśmy 2 silnie zinbredowane osobniki, które nie mają wspólnych przodków. W odwrotnej sytuacji, wysokie IC otrzymamy skrzyżowawszy 2 osobniki nie spokrewnione blisko, ale mające wielu wspólnych przodków w dalszych pokoleniach.

Warto też wspomnieć, że obliczenie IC dla pierwszych kilku pokoleń nie jest miarodajne. Brak powtórzonych tu przodków nie gwarantuje, że nie pojawią się oni w dużych ilościach w dalszych pokoleniach.

Podstawową definicją inbredu jest ta, która mówi, że jest to jakikolwiek układ pomiędzy suką a reproduktorem mającymi wspólnych przodków. To wspólne dziedzictwo - pochodzenie - jest wyrażone parametrem zwanym współczynnikiem inbredu ( IC ), wyrażeniem zaproponowanym po raz pierwszy w 1922 roku przez Sewella Wright'a. Współczynnik, oznaczony przez Niego jako F ( lub bardziej powszechnie IC lub ICB przez hodowców ) może przyjmować teoretyczne wartości od 0 do 100% i wskazuje prawdopodobieństwo, że dwa alelle jednego genu są identyczne ze względu na pochodzenie rodowe ( innymi słowy : że owe allele są homozygotyczne ). Chociaż pierwszorzędną konsekwencją inbredu jest wzrost homozygotyczności, IC nie jest bezpośrednią jej miarą, ponieważ dwa allele mogą być takie same z różnych przyczyn.

IC jest funkcją ilości i lokalizacji wspólnych przodków obecnych w rodowodzie. Nie jest natomiast funkcją chowu wsobnego rodziców. W ten sposób ktoś może skojarzyć dwa wysoko zinbredowane osobniki, które mają mało wspólnego przodka i otrzymać miot o bardzo niskim IC ( ponieważ potencjalna ilość przodków podwaja się w każdym pokoleniu, można ewentualnie dojść do momentu, w którym ilość przodków przekroczy liczbę osobników żyjących w tym czasie ). I odwrotnie : jest możliwe skojarzenie dwóch blisko spokrewnionych psów, z których każdy ma niski IC, a otrzymać potomstwo o znacznie większym współczynniku inbredu.

Obliczanie współczynnika inbredu
Przyjętą metodę najlepiej zilustruje prosty przykład. Załóżmy, że kojarzymy pół-rodzeństwo, a wspólnym przodkiem będzie wspólny ojciec - Anson. Don jest synem Ansona i Bess, a Eva - córką Ansona i Claire. Fred jest jednym z potomstwa Dana i Evy.

Rys.1

Rys. 2

Teraz rozważmy gen, w którym Anson niesie dwa różne allele : a1 i a2. Którykolwiek z nich otrzyma Don, ma 50% prawdopodobieństwo przekazania go Fredowi. Jest także 50% prawdopodobieństwo, że ten sam allel będzie przekazany Evie przez Ansona i 50% tego będzie prawdopodobnie przekazane Fredowi od Evy, jeśli Eva go ma. Kiedy rozdzielimy owe przypadki ( "Donowy" i "Evowy", ale przy założeniu, że Fred i tak otrzyma swoją część ), mnożymy prawdopodobieństwa - w naszym przypadku - 0,5 x 0,5 x 0,5 = 0,125 ( 12,5% ). Ostateczna liczba jest prawdopodobieństwem, że Fred będzie homozygotyczny pod względem allelu albo a1, albo a2 z uwagi na wspólnego przodka. Gdyby był to jedyny wspólny przodek, IC dla Freda wynosiłby 12,5%

Ogólnie rzecz biorąc, metoda Wright'a ma za zadanie: 1. określić linię od Freda do wspólnego przodka - Ansona - i powrócić do tego samego miejsca ( Fred - Don - Anson - Eva - Fred ) 2. wyliczyć ilość osobników w linii wyłączając Freda ( jest ich troje : Don - Anson - Eva ) 3. obliczyć 1/2 do potęgi n-tej, gdzie n jest ową ilością osobników ( 1/2 to połowa przekazanych genów ) Tak więc w prezentowanym przykładzie mamy ( 1/2 ) do potęgi 3 lub ( 1/2 x 1/2 x 1/2 ) = 1/8, czyli 12,5%. A to obliczyliśmy powyżej.

Teraz rozważmy wspólnego przodka po jednym z dziadków obojga rodziców ( czyli pradziadka ). Dodaje to osobnika do każdej strony rodowodu, więc mamy linię typu : Fred - X - Don - Anson - Eva - Y - Fred ; inbred na Ansona będzie rzędu ( 1/2 ) do potęgi 5 lub 1/32 ( czyli 3,125%).

Komplikacje
Jeśli mielibyśmy do rozważenia tylko jednego wspólnego przodka, życie byłoby relatywnie proste. Jednak istnieją pewne komplikacje ; w pierwszej mamy do czynienia z więcej niż jednym wspólnym przodkiem. Na przykład kuzynostwo pierwszego stopnia ..... W ludzkich populacjach, w niektórych kulturach takie kojarzenie jest zabronione ( tzw. tabu kazirodztwa ), ale dozwolone w innych. Obliczyliśmy inbred dla wspólnego dziadka ( dla przypomnienia : 3,125%). Kuzynowie pierwszego stopnia mają dwóch wspólnych dziadków - więc po prostu dodajemy IC dla każdego i otrzymujemy wartość 6,25%.

Druga komplikująca obraz sytuacja to fakt, że wspólny przodek może być zinbredowany. Jeśli tak, wówczas musimy obliczyć jego IC. W tym celu mnożymy IC obliczony dla Freda przez wyrażenie ( 1 + FA), gdzie FA jest obliczonym wcześniej IC dla Ansona. Na przykład : jeśli Anson urodził się w wyniku skojarzenia kuzynów pierwszego stopnia, całkowity inbred dla Freda będzie : 0,125 x ( 1 + 0,625 ) = 0,133, czyli 13,3% przy założeniu, jeżeli nie ma innych wspólnych przodków w rodowodzie.

Niestety, w większości rodowodów istnieje ogromna ilość wspólnych przodków. Całkowity inbred dla psa nie może być obliczany "ręcznie" i wymaga odpowiedniego oprogramowania ( np. CompuPed ) . Obliczanie inbredu dla tylko kilku pierwszych pokoleń nie jest szczególnie przydatne. Jeśli istnieje więcej niż jeden lub dwóch wspólnych przodków w cztero- czy pięcio-pokoleniowym rodowodzie, inbreding jest prawdopodobnie większy niż pożądany.

Czy istnieje szybki sposób oznaczenia, na ile podobne genetycznie są dwa psy?
Załóżmy, że hodowca ma dwie suczki A i B i zamierza pokryć je dwoma różnymi reproduktorami. Po troskliwych poszukiwaniach znajduje on potencjalnie odpowiednich kandydatów : C, D i E, o bardzo zbliżonym wyglądzie. Hodowca ma nadzieję uzyskać psa z pierwszego miotu i suczkę z drugiego, aby ewentualnie w przyszłości doczekać się potomstwa od tej parki. Celem powinien być taki wybór, który zminimalizuje potencjalny inbred. Jako alternatywę hodowca może wybrać poszukiwanie dwóch psów, nie mających podobnego pochodzenia. Jednym ze sposobów byłoby otrzymanie hipotetycznych miotów ze wszystkich kombinacji : AC, AD, AE, BC, BD i BE. Wówczas musielibyśmy przyjrzeć się możliwym drugim pokoleniom. Jeśli "nie dopuścimy do głosu" wspólnych dziadków, pokoleń będzie sześć, natomiast pominąwszy wszelkie ograniczenia - trzydzieści sześć. Te potencjalne mioty można byłoby wówczas oszacować dla inbredu lub procentowego udziału znaczących przodków.

Współczynnik pokrewieństwa ( RC )
RC to sposób obiektywnego oszacowania prawdopodobieństwa dwóch rodowodów ; to liczba, która jest bezpośrednią miarą wspólnych przodków. W większości ludzkich populacji dwa osobniki dobrane losowo miałyby ów współczynnik zbliżony do 0, brat z siostrą 50%, a bliźnięta 100%. Na pozostałe związki pokrewne przypadłaby wartość od 0 do 50%. Brat i siostra będą dawać wartość 50% tak długo, dopóki nie powtórzy się dany przodek. Gdy to nastąpi, osobniki nie będą dłużej posiadać współczynnika inbredu = 0. Półrodzeństwo z wysoko zinbredowanej linii może mieć współczynnik pokrewieństwa 80% i więcej, a dwa psy nie będące półrodzeństwem - około 50%.

Wzór konieczny do obliczenia RC jest następujący :

RAB = 2fAB : [(1 + FA) ( 1 + FB)] do potęgi 1/2, gdzie:

fAB - to współczynnik inbredu miotu osobników A i B
FA, FB - współczynniki inbredu odpowiednio dla osobnika A i B.

Prostszym podejściem dla hodowcy byłoby wyliczenie RC dla skojarzenia osobników CD, CE i DE. Najlepsza do tego celu jest najnowsza wersja CompuPed. Wyniki przedstawiają się wówczas następująco :

RCD = 10,4%
RCE = 13,4%
RDE = 17,2%

Osobniki D i E mają najwięcej wspólnych przodków, natomiast C i D - najmniej. Pozostaje wybór hodowcy _- aby zminimalizować inbred i zwiększyć różnorodność puli genowej. W naszym przypadku wszystkie współczynniki są jeszcze wyrównane - wszystkie te wartości znajdują się poniżej średniej dla rasy, wynoszącej 23%.

Udział procentowy przodka w genotypie psa

Jeśli mamy dostęp do wystarczających danych, jednym ze sposobów określenia znaczenia przodka jest obliczenie jego procentowego udziału w danej populacji. Udział procentowy ( lub procent krwi ) jest uzależniony od genów przekazywanych przez rodziców potomstwu. Osobnik dziedziczy jeden komplet chromosomów, a wraz z nimi geny od ojca, a drugi - homologiczny - od matki. W ten sposób każdy rodzic ma swój 50% udział. Jako że rodzice w jakimkolwiek pokoleniu zawsze mają taki rozdział swoich genów, wydaje się, że możemy oczekiwać, iż 25% będzie pochodzić od każdego dziadka, 12,5% od każdego pradziadka, etc. Nie możemy mieć oczywiście pewności, a jedynie rozważać prawdopodobieństwo. Kiedy ojciec przekazuje nam komplet swoich chromosomów, będzie on zawierać te, które zostały wybrane i odziedziczone od obojga jego rodziców, ale nie ma żadnej gwarancji, że owa selekcja będzie idealnie równa. Istnieje nawet mała szansa ( bardzo mała ), że przekaże on komplet wyłącznie od jednego rodzica. W obrębie dziesięciu pokoleń, udział każdego z 1024 przodków - teoretycznie - liczyłby nieznacznie mniej niż 0,1%. Jakkolwiek w rodowodzie przeciętnego psa rzadko jest więcej niż 100-200 różnych imion, kilka pojawia się 50 razy lub więcej. Tych "kilka" to znaczący przodkowie, których genetyczny garnitur miał spory wpływ na jakość rasy. Jeśli dysponujemy rodowodem naszego psa, możemy obliczyć procentowy udział każdego powtarzającego się przodka : mnożąc wielokrotność pojawiającego się w danym pokoleniu przodka przez odpowiedni procent dla tego pokolenia. Następnie sumujemy wszystkie obliczone udziały procentowe. Tabelka zamieszczona poniżej pokazuje procent krwi odziedziczony przez każdego przodka w określonym pokoleniu ( Jedynką oznaczono generację rodziców ).

Powinniśmy uzyskać liczbę od 0 do 1. Wówczas pozostaje nam tylko pomnożenie wyniku przez 100, aby otrzymać udział procentowy.



bibliografia:
na podstawie materiałów zawartych na nieistniejącej już dziś stronie www
reygladiador.com